中厚板切割帶有3 個(gè)連接磷酸的5‘帽可阻

　　RNA剪切加工_生物學(xué)_自然科學(xué)_專(zhuān)業(yè)資料。本次內(nèi)容 1、轉(zhuǎn)錄后加工 2、RNA剪切 3、真核生物與原核生物mRNA比較 轉(zhuǎn)錄后加工 多數(shù)轉(zhuǎn)錄的初始產(chǎn)物無(wú)生物活性，在生物體內(nèi)進(jìn) 行加工處理后才具有生物活性。 轉(zhuǎn)錄后加工（post-trans

　　本次內(nèi)容 1、轉(zhuǎn)錄后加工 2、RNA剪切 3、真核生物與原核生物mRNA比較 轉(zhuǎn)錄后加工 多數(shù)轉(zhuǎn)錄的初始產(chǎn)物無(wú)生物活性，在生物體內(nèi)進(jìn) 行加工處理后才具有生物活性。 轉(zhuǎn)錄后加工（post-transcriptional modification） （ post-transcriptional processing）: 是指將各種前體RNA分子加工轉(zhuǎn)變成有功能的、 成熟的各種RNA(mRNA、rRNA或tRNA等) 的過(guò)程 加工的三種形式是： ① 減少部分片段：如切除5’端前導(dǎo)序列， 3’端尾巴和中部的內(nèi)含子； ② 增加部分片段：5’加帽,3’加ploy(A) 和通過(guò)編輯加入一些堿基； ③修飾：對(duì)某些堿基進(jìn)行甲基化等 1.1 tRNA 和 rRNA 的加工 ? 原核生物tRNA和rRNA加工 ? 真核生物tRNA和rRNA加工 原核生物tRNA和rRNA的加工 1.1.1 tRNA加工 原核生物tRNA初始轉(zhuǎn)錄本有三種 （1）多數(shù)為串連在一起的多順?lè)矗╬olycistron） （2）少數(shù)為單順?lè)醋?（3）由tRNA和rRNA串連組成 原核生物有兩種類(lèi)型的tRNA基因： 1、具CCA序列 ——Ⅰ型tRNA CCA下游仍有一段序列，需在酶的作用下切除 2、無(wú)CCA序列—— Ⅱ型tRNA 需在酶的作用下添加CCA序列 （1）RNaseP (由蛋白質(zhì)和RNA組成的復(fù) 合體)可切除i前體tRNA 5’的前導(dǎo)序 列（41nt）。該酶不識(shí)別特殊的序列，而 是識(shí)別二級(jí)結(jié)構(gòu)——發(fā)夾所組成的tRNA。 （2）去尾，形成3’－OH末端。由內(nèi)切酶 和外切酶共同參與。 （3）修飾。在前體的一些專(zhuān)一部位的堿基需要通 過(guò)甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧啶核苷化酶等的作 用進(jìn)行修飾成為特殊的堿基。 2. rRNA的加工 在E.coli中rRNA有7個(gè)轉(zhuǎn)錄單位,每個(gè)轉(zhuǎn)錄單位含 有16S、23S、5S rRNA 及一個(gè)或幾個(gè)tRNA。 rRNA前體的加工由RNase Ⅲ負(fù)責(zé)。 真核生物 tRNA 和 rRNA的加工 1. tRNA的加工 真核tRNA的基因與原核不同： 1）真核的前體分子tRNA數(shù)目多、單順?lè)醋�、成簇�?列、有基因間隔區(qū)。 例如：爪蟾 tRNA基因數(shù)目＞200拷貝，酵母約有 個(gè)tRNA基因，是一種重復(fù)序列； 2）真核的前體分子 tRNA中含有內(nèi)含子。 其加工過(guò)程要剪接內(nèi)含子，都要加CCA 酵母tRNA前體 的體外剪接 在未處理前電泳 只出現(xiàn)一條帶 加入核酸內(nèi)切酶 出現(xiàn)兩條帶 tRNA半分子 tRNA半分子 真核tRNA內(nèi)含子的切除和其他內(nèi)含子的切 除是不同的： 1）沒(méi)有交界序列，沒(méi)有內(nèi)部引導(dǎo)序列; 2）切除是依賴(lài)于蛋白質(zhì)的RNase; 3）不是轉(zhuǎn)酯反應(yīng)； 4）其剪切原則上是依賴(lài)于對(duì)tRNA共同的二級(jí)結(jié)構(gòu)的識(shí)別。 2.真核rRNA的加工 線S rRNA基因串聯(lián)在一 起形成一個(gè)轉(zhuǎn)錄本，初級(jí)轉(zhuǎn)錄本為45S前體，5S RNA與它們分開(kāi)轉(zhuǎn)錄，這和原核的rRNA基因不同。 1）真核rRNA基因中沒(méi)有內(nèi)含子。 2）在轉(zhuǎn)錄時(shí)或轉(zhuǎn)錄后有110個(gè)甲基化酶立即結(jié)合 導(dǎo)轉(zhuǎn)錄本上：保持到rRNA加工成熟。 18S RNA 結(jié)合39個(gè)甲基化酶（胞質(zhì)中加上4個(gè)） 28S RNA 結(jié)合74個(gè)甲基化酶 表明甲基化用于標(biāo)明轉(zhuǎn)錄本的加工區(qū)域 1.2 前體mRNA的加工 1.2.1 原核前體mRNA的加工 1.2.2 真核前體mRNA的加工 1.2.1 原核前體mRNA的加工 原核生物的mRNA一般不經(jīng)過(guò)加工，由 于轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)，中間沒(méi)有加工的時(shí)間。 少數(shù)情況：多順?lè)醋觤RNA先被內(nèi)切酶 切成較小的單位再作為翻譯的模板。 1.2.2 真核mRNA的加工 真核mRNA的加工一般要經(jīng)過(guò)四個(gè)步驟： 1）mRNA的5’端加帽 2）mRNA的3’端多聚腺苷酸化（加尾） 3）切除內(nèi)含子 4）修飾（對(duì)某些堿基進(jìn)行甲基化） 1.2.2 線;加帽 ? 成熟的線’端，只有所謂的帽子結(jié)構(gòu)，該 結(jié)構(gòu)是通過(guò)轉(zhuǎn)錄加工加上去的。 ? mRNA的5’加帽是一個(gè)多步加工過(guò)程， 步是鳥(niǎo)苷轉(zhuǎn)移酶（guanylyl transferase）將一個(gè)鳥(niǎo)苷酸 加在5’ RNA的前端，產(chǎn)生5’-5’對(duì)接的磷酸二酯鍵。 第二步由鳥(niǎo)嘌呤甲基轉(zhuǎn)移酶（quanine methyl transferase ） 將一個(gè)甲基基團(tuán)加到嘌呤環(huán)的7位氮原子使5‘帽子鳥(niǎo)嘌呤轉(zhuǎn)變?yōu)?7-甲基鳥(niǎo)嘌呤。 存在于各類(lèi)帽子中 真核生物的帽子結(jié)構(gòu)有三類(lèi) Type 0 cap: m7GpppX TypeⅠcap: m7GpppXm TypeⅡcap: m7GpppXmYm 帽結(jié)構(gòu)的形成與甲基化位點(diǎn) 存在于Ⅰ 類(lèi)帽子中 CH3 存在于Ⅱ 類(lèi)帽子中 CH3 mRNA 5加帽的功能主要表現(xiàn)在4個(gè)方面： ? 1）保護(hù)mRNA5’端不被降解 細(xì)胞內(nèi)存在許多RNA酶（RNase），它們可攻擊游離的RNA分子。 RNA 酶的降解從5‘端起始， 當(dāng)在mRNA的5’端加上m7GpppG帽子后，帶有3 個(gè)連接磷酸的5‘帽可阻止RNase切割。 ? 2）為核糖體識(shí)別mRNA提供信號(hào)，提高翻譯效率 真核生物mRNA必須通過(guò)5帽結(jié)合蛋白才能接觸核糖體，起始翻譯。缺少 加帽的mRNA由于不能被5帽結(jié)合蛋白識(shí)別，其翻譯效率比加帽的mRNA 低二十倍。 ? 3）作為進(jìn)出細(xì)胞核的識(shí)別標(biāo)記。 凡由Pol II轉(zhuǎn)錄的RNA均在5‘端加帽，包括snRNA，這是RNA分子 進(jìn)出細(xì)胞核的識(shí)別標(biāo)記。 大多數(shù)snRNA轉(zhuǎn)錄后在細(xì)胞核中接收5’端單甲基m7G加帽，然后 轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)與snRNP蛋白結(jié)合。 在細(xì)胞質(zhì)中snRNA 5‘帽需再修飾成為三甲基帶帽結(jié)構(gòu)m2，2，7G， 隨后重新返回細(xì)胞核參與mRNA的剪接加工。 U6 snRNA由PolIII轉(zhuǎn)錄，在其5’端保留的三磷酸基團(tuán)無(wú)
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